树叶的形状为什么那么多?这个看似简单的问题，实际上长久以来一直未解释，最新研究又
望给出答案。
隐藏在叶脉中的秘密
植物对温室气体二氧化碳的吸收比地球上其他任何东西(包括海洋)都多，植物吸收的二
氧化碳是人类活动排放进大气的二氧化碳的10倍以上。
我们知道，植物主要靠叶子吸收二
氧化碳，因此了解植物叶子对于弄清全球碳量很重要。
换句话说，要想查明全球碳量，必须
搞清植物叶子的工作原理。
这里涉及到三个基本要素：制造叶子所需的碳量、叶子的寿命和
叶子加工阳光的快慢(即进行光合作用的速度)。
上述三个基本要素以不同方式组合，最终就创造出多得令人难以置信的树叶形状和结
构。
为了预测树叶怎样平衡这些要素以最好地服务于自己所属的树木，最近有科学家创建了
一个数学模型。
科学家认为叶脉是树叶的根基，所以他们在这个模型中使用了在叶脉网络中
清晰可见的三种特性：叶脉密度、叶脉之间的距离，以及就像人类毛细血管一样的较小的叶
脉区域的数量(这些叶脉区域被称为“回路”)。
其中，叶脉密度是树叶在自己的网络中“投资”了多少的标志；叶脉之间的距离表明叶
脉让树叶持续得到水和养分的能力；回路数量则显示树叶的强韧度，也与树叶的寿命长短有
关(一当树叶被损害，回路就会改变供给物——水和养分的输运线路)。
叶脉能够揭示有关植物的大量信息。
比如，当植物张开其叶子上的小孔(正规叫法是“气
孔”)，为进行光合作用而吸收更多二氧化碳时，叶子就会在蒸腾作用(与天气和气候因素密
切相关)下失去大量水分。
这一过程需要叶子内部的大量“管道”来输运水分，也就意味着
需要大量较大的叶脉。
又比如，一种植物如果一直需要大量的水，它就会青睐特定几何形状
的叶脉布局，从而为树叶的整体形状奠定基础。
因此，正是作为树叶骨架的叶脉在决定着树
叶是古典的枫叶形还是刀刃般的柳叶形，抑或是其他形状。
总体而言，叶脉决定着树叶的一切——为树叶提供结构性支撑，抵御侵害，传输养分，
甚至还帮助将化学信号传递给植物(在这方面叶脉就像是动物的神经)。
科学家所建立的数学
模型正是通过综合上述的决定性因素——光合作用速率、树叶寿命、碳消耗量甚至氮消耗量
之间的关系，来模拟出树叶“应该具有的”形状。
他们针对全球范围内超过2500种植物的
树叶进行了对比研究。
结果发现预测情况与实际情况完全符合。
不过，上述最新研究成果还是显得有些笼统、含糊和深奥。
那么怎样才能找到一种可以
简明扼要地解释树叶多样性的理论呢?有科学家试图通过比较热带植物和温带植物来回答这
个问题。
大多数热带树木的叶子都比温带树木的叶子圆而厚，边缘也更光滑(无锯齿)。
正因此，
热带树叶比温带树叶更结实——热带植物可连续多年保有自己的树叶，温带的落叶植物则只
能保有树叶一个季节。
对于温带植物，制造较薄的树叶需要的能量较少，但它们也要为此付
出代价：薄的叶子不够结实，尤其是在远离主要叶脉的区域(叶脉为树叶提供结构性支撑)。
这样一来，那些“遥远”的叶子区域就被抛弃，结果就出现了有裂片(锯齿)的树叶，例如白
栎(音11)树叶。
树叶的形状、颜色和表面纹理等都在植物的蒸腾速率和防御方面起到一定的作用。
比如，
较大的树叶有较大的边界层，当气流吹拂时这一层就比较平静。
树叶表面有毛或纹理，就能
阻止更深边界层的气流涌动，从而减缓蒸腾速度。
至于树叶上的毛，它既能减缓空气流动又
有助于阻挡吃树叶的昆虫。
而树叶表面纹理可用来保护气孔。
水生植物的气孔位于树叶的上
表面，以利于树叶透气。
一些陆地植物的气孔却位于树叶的下表面，以保持阴凉、减少水分
散失。
一些树叶上覆盖着较厚的蜡层，有利于阻止在十分干燥的环境中流失水分。
像毛蕊花
属植物那样毛上有细小的分叉尖端，能阻止蚱蜢及其他昆虫。
还有一些树叶颜色醒目而复杂，
这可能是在向企图吃掉它们的昆虫发出警告：“我有毒，别碰我!”而在另一些情况下，当树
叶很嫩很年轻时它们是红色的，这是为了减轻紫外线的伤害。
虽然至今仍不清楚树叶形状背后的“统一而又简单的”机理到底是什么，但科学家已经
知道有大量理由使得树叶在大小和形状方面变化万千。
以下列举的只是这些理由中的少数几
个。
保持水分 生长在干燥环境中的植物叶子一般都面积较小，常常还呈针状，这是为了保
持水分。
事实上，植物吸收的水分中多达90％都通过叶子的蒸腾作用最终丧失了。
抓取食物 一些植物的叶子形状像滑槽，并且真的很滑。
不幸登陆这种叶子的昆虫就可
能滑落到叶子底部的一汪水和消化液里，沦为食肉植物的美食。
寻求保护 温带植物叶子通常为圆锥形，这是为避免冬雪积在叶面上压坏叶子。
一些植
物为吓阻掠食者演化出了针状叶子，例如北极地区的针叶树，它们的叶子像刺一样，哪怕饥
肠辘辘的动物也轻易不敢吃它们。
此外，北极缺乏阳光和降雨，每一片树叶都很珍贵，这也
就难怪那里的树叶会长得那么“小气”。
丢一些水 植物是通过叶子上的气孔来呼吸的，假如气孔都积满水，植物就会被“淹死”。
因此，大多数叶子的形状都特别有利于让多余的水流走，而叶脉在其中也充当着排水沟的角
色。
基因的作用
科学家于2008年12月报告说，基因可能决定着从卷心菜到枫树的很多植物的叶子形状。
这些基因反复开启，不断分化叶子边缘，从而创造出千变万化的叶子形状。
在叶组织从正在生长的植物嫩芽中分化出来后，它可能分化成更多、更小的叶子或称“小
叶”，形成复叶，其边缘可能变成锯齿形或称“浅裂状”。
科学家一直怀疑，小叶从叶子上的
分化与叶子从嫩芽上的分化的方式是一样的。
直到最近，支持这——推测的分子机制才刚开
始浮出水面。
科学家发现，—个单—家族的基因在上述两个分化过程中都起着决定作用。
这个基因家族有两个亚群，分别称为NAM和CUC3，它们负责为一大群不同植物的调
节蛋白质解码。
耧斗菜、青豆、番茄和苣芹是四种“远亲”植物，它们在大约1.25亿年前
从一个共同祖先分化出来。
科学家检验由NAM和CUC3解码的蛋白质在何处表达，然后通
过压制特定的基因来降低这些蛋白质的水平。
这两个基因亚群此前已知能帮助诸如叶子这样
的植物器官从茎上分化出来，例如拟南芥的叶子浅裂化就需要它们。
而最近的研究又发现，
这个基因家族其实发挥着更广泛的作用。
在科学家新近研究的所有植物中，NAM和CUC3基因都在叶子和小叶基部启动，一旦
它们被关闭，裂片和浅裂作用立即消失，将原本漂漂亮亮、形态各异的叶子形状转变成难以
名状、界限不清的团状。
科学家说，叶子的所有类型的进一步分化(即所谓“亚门”)都离不
开CUC基因家族。
事实上，虽然不同的植物家系各自
独立地进化出了基因通道，但NAM和CUC3基因将这些通道连接在了一起。
复叶在植物进
化史上被多次创造出来，大多数植物都通过调动KNOXI基因家族来帮助小叶的分化，其余
植物调动的则是LEAFY(或称LFY)基因。
根据植物种类的不同，关闭NAM和CUC3基因
就会改变KNOXI或LFY的表达，反之亦然。
环境的影响
位于树冠的树叶面临充足的阳光，这些树叶一般都比较小，这样就能减少吸收光线的表
面积。
树冠树叶一般还有着复杂的边缘或裂片，这就使得树叶能迅速散失掉吸收的热量。
树
冠下面的树叶被遮蔽较多，它们一般都比较大，因而吸收光线的表面积也较大，而且叶缘和
裂片的表达也比较简单。
比较一下树冠较高的橡树和树冠较低的山茱萸，或者观察一下白栎
树树冠和下面的叶子，就不难看出这一点。
白栎树上层树冠叶子较小，也使得大量阳光能穿
透到下面的叶子上，从而让下面的叶子也能进行持续的光合作用。
针形树叶吸收光线的表面积很小，因此每根针叶无法获得大量阳光来进行光合作用。
针
叶有很厚的角质层，还有特殊的坑状气孔，这样能阻止水分的过量流失。
针叶树尤其适合在
干燥土壤和干燥气候条件下生长，在这样的环境中生长特别需要保持水分。
针叶和阔叶的另
一个主要不同点，就是针叶能“活”3～4年，而阔叶只能“活”一个生长季节。
在演化过程中，叶子针对不同环境发展出了多种多样的策略，这在一定程度上决定了叶
子的外形。
这些策略举例如下：
·能避免雨水打湿和污染的特殊表面结构，例如荷叶。
·薄片状的叶子形状以减低风的阻力。
·叶面上的毛能在干燥气候条件下俘获水分，并创造一个大的边界层来减少水分流失。
·蜡状叶面减少水分散失。
·用大大的叶面捕捉阳光并为植物创造阴凉，避免植物过热和减少水分散失。
·多汁的叶子存储水和有机酸，以备光合作用所需。
·叶子上的腺体制造芳香油、毒素或外激素来吓阻素食动物。
·叶子中包含晶体来吓阻素食动物，例如草叶中所含的硅晶体。
·转变成花瓣以吸引传授花粉的昆虫。
·转变成刺以保护植物，例如仙人掌。
·转变成昆虫陷阱以喂养植物，例如食肉植物。
·转变成球茎以帮助存储食物和水，例如洋葱。
·转变成卷须以帮助植物爬升，例如豌豆。
·假如真花已极度退化，叶子就转变成苞片和假花替代通常的花结构。
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